左岸博客

思想的部件 情绪的结构 趣味的殊途

进化与博弈

生命现象可能是最令人困惑的现象了,苏东坡说:“不识庐山真面目,只缘身在此山中”,正好切中这个困惑的本质。随着知识的深化,人类对自己身体的运作机理,终会做出深刻的理解,并取得伟大的研究成果,这是笃定能做到的。但是,生命是如何发生的?——换句比较“哲学”的语言:“我们从何而来?”。却注定是一个将会被永远探索的问题,并且不会有最终答案。

生命是一个自发的过程,很多时候我们把这种“自发性”叫做“自由意志”。生命自主地生长运动;自由地奋斗发展;积极地繁衍生息。她迎风而动,逆流而行,随心所欲,自力自为。生命摆脱了自然力的束缚,成为大自然孕育出的一种自主的活力。

这一切也许从46亿年前,地球形成那一刻就已经开始,也许从再晚一些的38亿年前地壳形成的时候开始,也许从更晚的5.4亿年前寒武纪生命大爆发的时候开始……。具体的时间无从知晓。我们这里不去追究这一切从什么时候开始——生命长跑的发令枪总在某一个时刻响起过。且让我们把好奇心放在下面这个问题:这一切是怎样开始的?人类的理性在多大程度上能够理解其中的奥妙?

伴随着地球的四季交替,生命在年复一年地荣枯和兴衰。早春的花蕊,金秋的果实;南飞的大雁,逆水的游鱼;这一切是如此的井然有序,有条不紊。很难不让人去想:一定有一个造物主在精心的安排打理。于是就有了各式各样的造物叙事——西方的伊甸园,东方的女娲,还有牛顿爵士的上帝,用指头轻轻地推动了一下宇宙……

自然选择

加拉帕戈斯群岛,阿尔塞多火山上的象龟(来源必应图片)
加拉帕戈斯群岛,阿尔塞多火山上的象龟(来源必应图片)

19世纪中叶,环游世界考察后的达尔文回到英格兰乡下的庄园,写了《物种起源》一书(1859年出版)。这本书后来成为人类学术史上少有的划时代著作,其重要性不亚于牛顿的《自然哲学之数学原理》。《物种起源》为我们揭示出“生物演化的自然选择”理论,这一理论以其顺理成章的简洁逻辑和扎实浩繁的证据支持,为生命演化的历史思索打开了一道雄辩而深邃的理性之门。

达尔文的理论完全基于观察得来的客观经验,他的逻辑结论很简单而直接:生物体是被环境造就的,自然环境选择了那些更加适合这一环境的生物或特性,淘汰了那些不适应环境的生物或特性。当然,这种自然选择的时间尺度通常都非常漫长,不是一两个生命周期就能完成,往往需要经过成百上千的生命周期才能完成演化过程的一个步骤,甚至更长。

达尔文“自然选择”的基本单位是生物个体。加拉帕戈斯群岛就像一个生物演化的缩微景观,每个岛屿上的同种生物都呈现出因环境而异的缤纷的差异性。达尔文在这里停留了一个多月,详细考察了群岛的生物演化状况。结合在环游世界的过程中的其它相关的发现和观察,达尔文从这里再出发的时候,他就与上帝说拜拜了。显然,环境对生物个体的塑造比上帝那双大而化之的手更加丝丝入扣每下愈况。而生物个体为了适应环境所能做出的演变惊天地泣鬼神,有些吊诡的程度远远超出了我们的想象力。

达尔文的理论对基督教欧洲产生的观念冲击是相当巨大的。基督教社会不会容许没有上帝在场的意志自由,更不用说在“自然选择”的语境下,根本就没有造物主的一席之地。在关于自然和生命的问题上,诉诸宗教的终极解释固然可以求得心安,但也是一种心智上的懒惰。而达尔文是一个不甘于这种懒惰的家伙。他的经历使他开始了一次筚路蓝缕的精神私奔。

在另一方面,东方人却比较不抗拒达尔文的理论。我们自古就有“天人合一”的说法,很容易认为“自然选择”不过是对“天人合一”说法的一种阐释罢了。钱穆先生说“天人合一”是中国文化对人类思想史的最重要贡献,姑且算是吧。然而,老子说:“天法道,道法自然”。但是,自称他徒子徒孙的道人们却热衷炼丹服药,一个个吃死了事;汉传佛教也讲“天人合一”,是要子弟们去除贪念,回归本真;只有孔夫子最靠谱,他说“五十而知天命”,“七十从心所欲而不逾矩”,这是最为“天人合一”的境界。但是所有这些,思路都过于放任,眼界也过于逼仄,浪漫有余而严谨不足。和达尔文严肃的实证科学论述比起来相去遥远。

回到《物种起源》学说,达尔文和自称“达尔文的斗犬”的赫胥黎先生,在当时的宗教和社会环境里曾引起了一系列充满了戾气的公开争辩和饱含刻薄的相互谩骂。赫胥黎先生有一些著名的辩论名垂青史。虽然我从不否认赫胥黎这位伟大的斗犬的雄辩,不过,自然选择理论的胜利显然并不是靠这些口水战得到的。在接下来的百多年,关于生物演化的自然选择理论已经成了科学常识。甚至当生物科学进入分子研究的层面,对遗传基因的定位已经产生了不朽的DNA双螺旋结构伟大发现的今天,达尔文的自然选择学说依然有效,已经成为关于遗传和生命历程的铁的法则。直到2009年,罗马教廷正式和达尔文先生和解,承认自然选择理论和基督教的教义可以相容。至此,有关生命这个至关重要的包含人类自我认识的问题,才搬走了挡在前面的最大一块象征性的绊脚石。

撇开那些出于各种背景和动机的情绪化争论,冷静地看,自然选择学说虽然也是在说“天选”,但是把选择的主体从“上帝”变成了“自然”,把选择的手段从“审判”变成了“淘汰”。同样是选择和被选择,却有决定性的差别。

宗教的选择是主观而且人格化的:《旧约》的上帝比较一根筋,他只和犹太人订立盟约,只有犹太人才是他的选民,其他人一概没份。而在《新约》里,由于耶稣基督的道成肉身,替全人类受难、牺牲且复活。使得上帝不再只青睐犹太人,而是和全体人类签订新的盟约,人类遂全部变成了他的选民。罗马人借此使基督教变成了世界性的宗教。显然,这一系列操作,人类把自己的主观性投射到上帝和众生,成为一种清晰的人格化展示。从实质上看,这其实是一种诉诸人类精英意志的“社会选择”。这种“社会选择”的特征是用包含满满精英意志的“盟约”来强化对自由意志的道德仇视——作为一个例子,甚至为文艺复兴运动吹响了第一声号角的路德派教徒也是仇视自由意志的。基督教的这种“天选”,在中国的传统里有一个对等的词汇,叫做“教化”。

自然的选择却是客观而冷峻的。用严复翻译的赫胥黎名言,叫做“物竞天择,适者生存”。自然环境没有主观性,没有道德准则,甚至环境自身也在不停的变化着。用更加客观的眼光来看,生物也是环境不可分割的一部分。生物并不是全然被动地在“适者生存”,它本身就参予了环境。我们观察到的生物的“自发性”,其实有着和自然环境密切相关的深层逻辑(是不是又想起了“天人合一”?)。在我们的意识格局(或者不妨叫做:宇宙格局)中,所有大大小小的系统都是趋向于达到均衡或者获得稳定性的——因为不能达到均衡的系统一定会崩溃。宏观如银河星系微观如原子结构,莫不如此。自然生物系统也是如此,它所有的变化都是围绕着维持自身的稳定性来展开。换句话说,所谓“自然选择”,实际上也就是自然生物系统维持自身稳定性的过程。

一般而言,一个系统维护自己稳定性是靠一种“负反馈”机制。最简单的例子就是我们的消化系统。当我们营养缺乏的时候,消化系统用“饥饿”的感觉来提醒和鼓励我们进食;而当进食到一定程度的时候,消化系统又会用“吃饱”的感觉来抑制这种进食行为。否则的话,我们不是饿死就是撑死。这样的例子俯拾即是。可以说所有能被界定出来的系统一定都存在一种负反馈机制在维系着系统内在的均衡。那么,自然生物系统是怎样找到均衡的?它的负反馈机制又是什么?

博弈与均衡

约翰·纳什(资料图片)
约翰·纳什(资料图片)

最近读英国人理查德·道金斯的《自私的基因》,顺带读了一本讲冯·诺依曼博士及其博弈论的书。一个讲生物进化,一个讲战略博弈,但两者却电光火石,碰撞出了绚丽的智慧烟火。

冯·诺伊曼博士是计算技术基本原理的设计和开创者,“冯·诺伊曼原理”是所有CPU芯片的设计原理,其重要性无需多说,它改变了世界。除此之外,冯·诺伊曼是一位重要的数学家,他撰写的《量子力学的数学基础》是现代物理学研究的必备学术著作之一。在普林斯顿研究院期间,冯·诺伊曼博士在玩股票的时候顺带还开创了一门全新的现代数学理论:博弈论。这门学科一经创立就得到了迅猛的发展,后来成为五角大楼以及兰德公司等美国政府各类机构及其智囊团的必备学术武器。其领域涵盖国际战略、经济政策、政治决策、制度设计等等,应用相当广泛。

在博弈论的研究和发展中,有一座重要的里程碑。那就是冯·诺伊曼在普林斯顿研究院的同事约翰·纳什提出的“均衡理论”,后来用他的名字命名为“纳什均衡”。严格说来,冯·诺伊曼仅是开创了博弈论,而真正使这一理论成为一门具有坚实理论基础和实用价值的数学学科的是约翰·纳什和他的“纳什均衡”。约翰·纳什本人因为这一理论贡献获得了1994年的诺贝尔经济学奖(因为诺贝尔奖不发给数学)——好莱坞电影《美丽心灵》就是一部约翰·纳什的传记片。

关于纳什均衡,是指在一种不限次数的非合作性博弈的场合,当每个博弈者的平衡策略都是为了达到自己期望收益的最大值,与此同时,其他所有博弈者也遵循这样的策略。这样一来,所有参予博弈者都没有动机率先改变自己的博弈策略(因为这显然使自己吃亏)。这种状态就是“纳什均衡”。

现在被各色人等经常提到的一个例子:囚徒困境。就是纳什均衡的一个特例。大致上,可以这样描述一下这种状态(以下引文来自知乎用户@David Dong):

“在发生一件事情(博弈)的时候,假设在这个事情里,每个被牵扯进来的人都必须做出一个决策,每个人只能做关于自己的决定,而不能帮别人做决定。假设每个人都是非常聪明和理性的,做出的决策一定是对自己最有利的。如果在某种情况下,每个人都发现现在他们能做的已经是当前情况下最好的选择了,没有人想改变自己的策略,因为如果别人不改变策略的话,自己的选择已经没有办法更好了。如果每个人都是这样的,那么就没有人有改变策略的意愿,那么就是一个纳什均衡”。

需要说明的是,纳什均衡是一种使各方达成稳定的“均衡状态”,虽然各方都做出了各自的“最优”选择,但却并非总体上的“最优状态”。总体上的最优状态通常是需要在博弈各方能进行充分合作和协商的前提下才能达成。

事实上,生物的演化过程也适用这种均衡策略,叫做“进化稳定策略(ESS)”。这是英国理论进化生物学家和遗传学家John Maynard Smith(1920-2004)提出来的。史密斯的ESS其实就是纳什均衡理论在进化领域的表现。ESS是指:在给定环境下,如果一个策略被群体大部分个体所采用,并且由于其他策略无法产生比使用该策略更高的收益,该策略无法被其他策略所代替,则称该策略为进化稳定策略(Evolutionarily stable strategy ESS)。

关于进化稳定策略ESS,有一个著名的例子,叫做“鹰鸽博弈(Hawk—Dove Game)”。大致上可以这样来描述:假设一个种群中只存在鹰派和鸽派两种搏斗策略(基因),鹰派凶狠顽强,不斗个头破血流誓不罢休,鸽派温文尔雅,交战只是双方僵持不下,谁最后坚持不下来就认输。我们不妨引入一个评分标准来量化博弈的结果:鹰对鹰,赢了的话得50分,输者因重伤-100分。鹰对鸽,鸽必然逃跑认输,鹰得50分,鸽得0分。鸽对鸽,本来胜者也能得分50,但因为两鸽对峙是持久战,耗费时间扣10分,故赢了的鸽子得40分,输的一方因耗费时间-10分。

现在,我们来看看这个种群最终会演化成一种什么状态。以下分析援引自理查德·道金斯《自私的基因》:

假设有一个全部由鸽子组成的种群。不论它们在什么时候进行搏斗,谁也不会受伤。只有当一个对手最终让步,这场竞赛就宣告结束。得胜者因获取资源而得50分,但因长时间地相互虎视眈眈而浪费时间被罚–10分,因此净得40分。而败方也因浪费时间被罚–10分。每只鸽子平均可能输赢各半。因此每场竞赛的平均盈利是+40分和–10分的平均数,即+15分。所以,鸽子种群中每只鸽子看来成绩都不错。

但是现在假设在种群中出现了一个突变型的鹰。由于它是周围环绕中唯一的一只鹰,因此它的每一次搏斗都是同鸽子进行的。鹰对鸽子总是保持不败纪录,因此它每场搏斗净得+50分,而这个数字也就是它的平均盈利。由于鸽子的盈利只有+15分,因此鹰享有巨大的优势。结果鹰的基因在种群内得以迅速散布。但鹰却再也不能指望它以后遇到的对手都是鸽子了。再举一极端例子,如果鹰基因的成功扩散使整个种群都变成了鹰的天下,那么所有的搏斗都变成鹰同鹰之间的搏斗。这时情况就完全不同了。当鹰与鹰相遇时,其中一个受重伤,得–100分,而得胜者则得+50分。鹰种群中每只鹰在搏斗中可能胜负各半。因此,它在每场搏斗中平均可能得到的盈利是+50分和–100分的对半,即–25分。现在让我们设想一下一只生活在鹰种群中孑然一身的鸽子的情景吧。毫无疑问,它每次搏斗都要输掉,但另一方面它却绝不会受伤。因此,它在鹰种群中的平均盈利为0,而鹰种群中的鹰平均盈利却是–25分。因此鸽子的基因就有在种群中散布开来的趋势。

如此一来,种群中的鹰同鸽子之间势必会有一个稳定的比率。只要按照任意规定的评分制度计算一下的话,就能得出其结果是鸽子同鹰的稳定比率为5/12∶7/12。在达到这一稳定比率时,鹰同鸽子的平均盈利完全相等。因此,自然选择不会偏袒甲而亏待乙,而是一视同仁。如果种群中鹰的数目开始上升,比率不再是7/12,鸽子就会开始获到额外的优势,比率会再回复到稳定状态。如同我们将要看到的性别的稳定比率是50∶50一样,在这一假定的例子中,鹰同鸽子的稳定比率是7∶5。在上述的两种比率中,如果发生偏离稳定点的摇摆,这种摆动的幅度不一定很大。

从生物学角度来看,ESS并不是动物在一堆策略中进行理性选择的结果,而是在进化过程中自然选择的结果。我们通常说生物演化的“自然选择”的时候,很容易把“自然”人格化,把“自然”变成另一个没有主观能动性的上帝。但是,按约翰·史密斯的ESS理论来看,这个过程只是把“自然”当成一个背景或者“赌局”,甚至也是参予的一方,而演化的过程是一场参予各方博弈趋于均衡的过程。而且,这个过程不需要假设“博弈个体是理性的”,它只是一种结果表现,所以我们无法完全了解ESS的演化机制。也就是说,生物的演化过程没有“选择”的主体,“自然”也不能被当成主体来看。

“鹰鸽博弈”是一种典型的冲突解决机制。当然,生物演化除了冲突机制之外还有很多其它方面。而ESS也并非只适用于冲突机制,演化博弈所涵盖的内容几乎适用于一切多方参予的过程。所以,ESS是现代自然选择理论发展的一座丰碑,正如“纳什均衡”理论的广泛适用性一样,ESS理论在自然选择学说中也是广泛适用的。

基因选择

从上帝的伊甸园到达尔文的加拉帕戈斯群岛,关于生物学的对象都是指生物个体。也就是实现生殖隔离之后的所谓“物种”。这似乎是显而易见的,如果不是这样,我们甚至无法在主体被解构的前提下谈论诸如“存在”、“本质”、“人格”、“幸福”、“苦难”……,等等哲学话题。然而,现代生物学走得更远,认为自然选择的基本单位并不是生物个体,而是分子级别的基因。

理查德·道金斯《自私的基因》全篇就是在论述这个结论:被选择的是基因,而不是生物个体,更不是作为物种的群体。基因的唯一“目的”就是一直自我复制下去,这种自我复制包括通过减数分裂复制到下一代,再下一代……。基因这种单一而执着的“存在下去”的自私性,正是创造了大千世界生物多样性的决定性力量。作一个不恰当的比喻,就像金钱这种抽象而单一的支付手段创造了数量庞大而且手段多姿多彩的市场经济社会一样。

那么,基因为什么不独立存在,而是要制造出光怪陆离的生物个体这种“外壳”,并通过这种外壳来生存繁衍呢?这种分析方法显然违背了著名的“奥卡姆剃刀”原理,即”如非必要勿增实体“。但是,从生物起源的角度来看,很可能最早存在着的确实并非生物,而是单一的DNA分子。这种DNA分子生存的环境被叫作“原始汤”。DNA分子最主要的特征是可以自我复制,这也就是生命的基本特征。于是乎,在原始汤中,由DNA分子参予的多方博弈就开始了,显然,有些DNA把从周围捕获的其他分子结合起来,构成一种庞大的结构叫作细胞,这种细胞的组织方式完全按照DNA的指令来完成,在DNA分裂以后又按相同的指令重新组织成更多的新细胞。用细胞包裹起来的DNA分子相对具有更多的生存优势。于是,单细胞动物诞生了,以后的过程就像遗传生物学教科书里描述的那样,这个世界就充满了魅力无穷的生物多样性。

有一个伦理学命题经常困扰着人类,即所谓“生命的意义”。除非笃信宗教的人士,现代社会的人们一般来说都倾向于承认生命并没有什么特别的意义。然而,如果从分子生物学的角度来理解,生命是有意义的。这个意义就在于帮助DNA分子生存并繁衍下去。我们是DNA分子的载体和传承工具,生命现象都是DNA分子为了完成自我生存和繁衍的目的而设计出来的。这听上去实在是不可思议,但分子生物学就是这样来解释生命现象的。

上文提到,生命的基本特征是能够自我复制。在被我们称为“生命”的过程中,我们成长、代谢、养育后代,衰老、死去。这些过程无不伴随着细胞的分裂和复制。而在所有这些过程中,DNA中的编码基因正是在细胞核中充当着指挥者,并借助细胞的组织和运动来决定着生命主体的表现性状。其中,生育后代是一个关键的环节,基因在生育的过程中指导细胞完成一次“减数分裂”,并同来自其他生命体的“减数分裂”细胞结合,重组新的生命体。在重组过程中,绝大多数基因保持着一贯的稳定性,遗传了来自上一代的性状。但有少部分基因会调换个位置发生“突变”,从而产生新的生命性状。当我们说“进化”或者“演化”的时候,其实正是在描述这种在遗传中的“突变”。每一次“突变”都是向环境的一次示好,对改变的一声回应,对博弈的一张新牌,对未来的一点期许。“突变”是生命给自己的机会,也是基因通过换位存续下去的手段。

通过这种遗传和突变,老的生物个体在自然的演化中一代一代地被淘汰,新的生物个体一代一代地适应着新的自然环境,而基因却一代一代的存续下去。这就是迄今为止,我们所能认识到的生命法则和自然法则。正是运用这一法则,我们通过一种叫做“线粒体”的遗传物质,把现代人类的起源追溯到了10-15万年前东非的一位妇女,她被公认为现代人类共同的母系祖先:“线粒体夏娃”。有趣的是,通过同一法则按男性Y染色体追溯到的现代人类共同的父系祖先大约距今6万年左右。这位“Y染色体亚当”和“线粒体夏娃”的生存年代足足差了9万年。关于现代人类起源的问题,这里就不展开讨论了。

结语

古希腊圣哲柏拉图在他的对话录《巴门尼德篇》里记述了著名的芝诺悖论。其中一个悖论说:“一个人从A点走到B点,要先走完路程的1/2,再走完剩下总路程的1/2,再走完剩下的1/2……”。如此循环下去,永远不能到终点。东方的庄子也说:“一尺之锤,日取其半,万世不竭”。他们俩一个说空间一个说时间,大致上意思是一样的。芝诺悖论被亚里斯多德倍加嘲笑,几千年来一直被说成是诡辩。然而,芝诺悖论并不仅仅是诡辩。芝诺当然知道终点是能够抵达的,他是在借此阐明一个有关“连续性”和“离散性”的问题。

我们一直生活在一个“连续”的世界里,几乎所有的变化都是线性连续的。移动也好,生长也好,衰亡也好,都是一些连续不断的过程,以至于我们一直以来在思维中对这个世界建立的模型就是连续的模型。经典物理学一贯否认“超距作用”,也是在顽强地维护着世界的连续性。

进入现代世界以来,量子理论的崛起却为世界的最基本构成找到了一个离散性的结构模型。有关量子模型所揭示的宇宙和我们眼见耳闻的这个连续的世界截然不同,它是不连续的、离散的结构。“能级跃迁”、“纠缠态”、“测不准原理”……,这些理论模型和相关推论一个赛一个近乎疯狂。但是,基于量子理论的所有微观计算结论一直以来都经受住了检验,具有毋庸置疑的可靠性。包括爱因斯坦在内的很多人都不喜欢这个理论,用爱因斯坦的话来说,叫做“上帝不掷骰子”。但是他们却都无法对这个理论进行有效地学术反击。

与此相呼应,现代分子生物学的研究为生物世界的基本构成也找到了一个离散的模型。这就是不朽的DNA双螺旋结构。生命的奥秘隐藏在这种脱氧核糖核酸的碱基构成的编码结构之中。这种通过有限元素编码来表达状态和控制演化进程的方式,和冯·诺伊曼的电子计算机原理一样,是一种离散的数字化模型。和冯·诺依曼不同的仅仅是:冯·诺依曼使用了两个码元(0,1),而上帝则使用了4个码元(胞嘧啶、鸟嘌呤、胸腺嘧啶、腺嘌呤)。上帝是个程序员!

美剧《生活大爆炸》里,著名的谢尔顿在一个双螺旋钢架上,用四种颜色的小球摆出了一个巨大的DNA分子作为居室的装饰品。有一次不小心,他把这个DNA分子碰倒了,各色小球撒了一地。看着谢耳朵急得满地捡那些四散小球的情景,我恍惚间突然感觉看见了上帝。

左岸 2020.8.9 于自贡书斋
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